脊髓对躯体运动的调节

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　　脊髓对躯体运动的调节方式主要有脊休克、屈肌反射和对侧伸肌反射、牵张反射、节间反射四种，这四种我们要求掌握他们的概念和特点。在此之前还给大家简要介绍了两种运动神经元的特点，它们是联系脊髓和躯体运动的单位。

　　在脊髓的前角中，存在大量运动神经元(α和γ运动神经元)，α运动神经元接受来自皮肤、肌肉和关节等外周传入的信息，也接受从脑干到大脑皮层等主位中枢传的信息，产生一定的反射传出冲动，是躯干骨骼肌运动反射的最后公路。

　　γ运动神经元的胞体分散在α运动神经元之间，其胞体较α运动神经元为小。γ运动神经元的轴突也经前根离开脊髓，支配骨骼肌骨的梭内肌纤维。在一般情况下，当α运动神经元活动增加时，γ运动神经元也相应增加，从而调节着肌梭对牵拉刺激的敏感性。

　　(一)脊休克

　　概念：与高位中枢离断的脊髓，在手术后暂时丧失反射活动的能力，进入无反应状态，这种现象称为脊休克。

　　表现：在横断面以下的脊髓所支配的骨骼肌紧张性减低甚至消失，血压下降，外周血管扩张，发汁反射不出现，坡肠和膀胱中粪尿积聚，说明动物躯体与内脏反射活动均减退以至消失。脊休克现象只发生在切断水平以下的部分。以后，一些以脊髓为中枢的反射活动可以逐渐恢复，恢复的迅速与否，与动物种类有密切关系;低等动物如蛙在脊髓离断后数分钟内反射即恢复，在犬则需几天，而在人类则需数周以至数月(人类由于外伤等原因也可出现脊休克)。显然，反射恢复的速度与不同动物脊髓反射依赖于高位中枢的程度有关。反射恢复过程中，首先是一引起比较简单、比较原始的反射先恢复，如屈肌反射、腱反射等;然后才是比较复杂的反射逐渐恢复，如对侧伸肌反射、搔爬反射等。反射恢复后的动物，血压也逐渐上升到一定水平，动物可具有一定的排粪与排快活反射，说明内脏反射活动也能部分地恢复。反射恢复后，有些反射反应比正常时加强并广泛扩散，例如屈肌反射、发汗反射等。

　　特点：脊休克的产生并不由于切断损伤的刺激性影响引起的，因为反射恢复后进行第二次脊髓切断损坏并不能使脊休克重现。所以，脊休克的产生原因是由于离断的脊髓突然失去了高位中枢的调节，这里主要指大脑皮层、前庭核和脑干网状结构的下行纤维对脊髓的易化作用。

　　脊休克的产生与恢复，说明脊髓可以完成某些简单的反射活动，但正常时它们是在高位中枢调节下进行活动的。高位中枢对脊髓反射既有易化作用的一面，也有抑制作用的一面。例如，切断脊髓后伸肌反射往往减弱，说明高位中枢对脊髓伸肌反射中枢有易化作用;而发汗反射加强，又说明高位中枢对脊髓发汗反射中枢有抑制作用。

　　(二)屈肌反射与对侧伸肌反射

　　概念：在脊动物的皮肤接受伤害性刺激时，受刺激一侧的肢体出现屈曲的反应，关节的屈肌收缩而伸肌驰缓，称为屈肌反射。如刺激强度更大，则可以同侧肢体发生屈肌反向的基础上出现对侧肢体伸直的反射活动，称为对侧伸肌反射。对侧伸肌反射是姿势反射的之一，具有维持姿势的生理意义，动物一侧肢体屈曲，对侧肢体伸直以支持体重。

　　特点：屈肌反射具有保持性意义。屈肌反射的强度也刺激强度有关，例如足部的较弱刺激只引致踝关节屈曲，刺激强度加大，则膝关节及髋关节也可发生屈曲。屈肌反射是一种多突触反射，其反射弧传出部分可通向许多关节的肌肉。

　　(三)牵张反射

　　概念：有神经支配的骨骼肌，如受到外力牵拉使其伸长时，能产生反射效应，引起受牵扯的同一肌肉收缩，此称为牵张反射(stretch reflex)。牵张反射有两种类型，一种为腱反射，也称位相性牵张反射;另一种为肌紧张，也称紧张性牵张反射。

　　表现：腱反射是指快速牵拉肌腱时发生的牵张反射。例如，叩击膝关节下的股四头肌腱使之受到牵扯，则股四头肌即发生一次收缩，这称为膝反射;叩击跟腱使之受到牵扯，则小腿腓肠肌即发生一次收缩，这称为跟腱反射。腱反射为单突触反射，传入神经纤维经背根进入脊髓灰质后，直达前角与运动神经元发生突触联系。当叩击肌腱时，肌肉内的肌梭同时受到牵张，同时发动牵张反射。因此肌肉的收缩几乎是一次同步性收缩。腱反射主要发生于肌肉内收缩较快的快肌纤维成分。

　　肌紧张是指缓慢持续牵拉腱时发生的牵张反射，其表现为受牵拉拢肌肉能发生紧张性收缩，阻止被拉长。肌紧张是维持躯体姿势最基本的反射活动，是姿势反向的基础。肌紧张与腱反射的反射弧基本相似，感受器也是肌梭，但中枢的突触接替可能不止一个，即可能是多突触反射，其效应器主要是肌肉内收缩较慢的慢肌纤维成分。肌紧张的反射收缩力量并不大，只是抵抗肌肉被牵拉，因此不表现明显的动作。

　　特点：牵张反射主要是使受牵拉的肌肉发生收缩，但同一关节的协同肌也能发生兴奋，而同一关节的颉颃肌则受到抑制(交互抑制)，但并不影响其它关节的肌肉，伸肌和屈肌都有牵张反射，但脊髓的牵张反射主要表现在伸肌。屈肌的牵张反射表现不明显，主要表现为它的颉颃肌(即伸肌)受到抑制。牵张反射(尤其是肌紧张)的主要生理意义在于维持这种站立姿势，因此伸肌比屈肌的牵张反射明显符合生理情况。

　　牵张反射的基本反射弧是简单的，但在整体内牵张反射是受高位中枢调节的，而且可以建立条件反射。腱反射的减弱或消失，常提示反射弧的传入、传出通路受脊髓反射中枢的损害或中断;而腱反射的亢进，则常提示高位中枢的病变I(例如锥体束综合症)。因此，临床上常用测定腱反射的方法来了解神经系统的功能状态。常用的腱反射见表10-5。

　　(四)节间反射

　　脊动物在反射恢复的后期，可出现复杂的节间反射。例如，刺激动物腰背皮肤，可引致后肢发生一系列节奏性搔爬动作，称为搔爬反射。搔爬反向依靠脊髓上下节段的协同活动，所以是节间反射的一种表现。